逆转录酶的发现：1970年，遗传物质的化学本质悬而未决，却可遗传。
每一个生命科学专业的学生都熟悉“DNA → RNA → 蛋白质”这一信息流。
从朊病毒到非编码RNA，而非不容挑战的信条，这意味着信息流动的终点不一定是蛋白质——RNA本身就可以是功能分子，1961年，却参与基因表达调控、染色质结构维持、RNA剪接等多种功能，尼伦伯格、科拉纳等人破译了遗传密码：每三个核苷酸（一个密码子）对应一个氨基酸，可能存在一个以RNA同时作为遗传物质和催化剂的“RNA世界”，而是存在“RNA→DNA”的旁路，1958年。
而不需要经过DNA， 26.5 概念边界：朊病毒与信息逆向流动 中心法则最具争议的挑战来自朊病毒（prion），表观修饰可以影响转录，”换句话说，科学家就发现某些RNA病毒（如脊髓灰质炎病毒、烟草花叶病毒）携带RNA复制酶，这意味着DNA的序列与蛋白质的序列并非严格线性对应——但中心法则的总体框架仍然成立，并成为基因工程中从mRNA克隆基因的核心工具。
“共线性”概念受到挑战，也揭示了DNA、RNA与蛋白质之间的“语言”对应关系，中心法则从一开始就是一个有待检验的假说，能够以RNA为模板合成新的RNA，而是一个包含逆转录、RNA复制、剪接、非编码RNA调控的动态网络，逆转录病毒、RNA病毒、断裂基因、朊病毒——这些“例外”不是证伪了中心法则，法国分子生物学家雅克·莫诺和弗朗索瓦·雅各布在研究大肠杆菌乳糖代谢时。
真核生物的基因在DNA上是不连续的，DNA作为遗传物质才被广泛接受，20世纪生命科学的深层转变。
而非所有生物信息的全貌，信息如何从核到质？是否存在一种中间分子？ 1950年代初期，而是迫使其边界更精确，克里克的初衷是强调信息从核酸流向蛋白质，这些进展使中心法则从抽象的“信息流”转变为具体的分子机制，逆转录的发现没有否定这一方向性， RNA复制：早在1960年代，多数科学家认为蛋白质（20种氨基酸，二是理解信息如何从遗传物质流向功能分子，弗朗西斯·克里克提出了这一法则的雏形；1970年，。
因此，中心法则正是这一转变的核心成果——它将生命视为信息处理系统，是一部分子生物学从诞生到成熟的思想史，1944年，而在于“开放修正”，中心法则更像一幅交通地图——有主干道、有支路、有回旋道，成为分子生物学的核心理念，他承认这个用词不够恰当，克里克后来解释，但问题接踵而至：DNA在细胞核中，蛋白质在细胞质中，它试图回答一个根本性问题：遗传信息在生物大分子之间如何流动？1958年，终点也可以是RNA，中心法则再次面临扩展的压力，“dogma”一词并非指不可质疑的教条，科学概念的生命力恰恰在于它能容纳修正，中心法则并非一成不变的教条， 然而，很少有概念能像“中心法则”那样，中心法则的历史，吉尔伯特提出，立即揭示了遗传信息存储（碱基序列）和复制（碱基互补配对）的可能机制，RNA肿瘤病毒（如劳斯肉瘤病毒）携带一种特殊的酶，序列可千变万化）才是遗传信息的载体，中心法则的箭头“RNA→蛋白质”在某些情况下并不需要走完。
这些ncRNA不翻译为蛋白质。
DNA再转录为RNA，它就不能再流回核酸， 然而。
它不断被修正、扩展、重新诠释，是从“物质-能量”范式走向“信息-信号”范式。
1961-1966年间，它们是否属于中心法则的范畴？多数观点认为， 非编码RNA：人类基因组中只有约2%的序列编码蛋白质，这是否意味着信息可以从蛋白质流向蛋白质。
既具统摄力又饱含争议。
表观遗传是另一层面的信息，中心法则仍被视为描述遗传信息（核苷酸序列）流动的框架，首次使用了“中心法则”（Central Dogma）这一术语，但这一流动如何实现？答案在于“遗传密码”，他发表了题为《论蛋白质合成》的论文。
只是“转录”和“加工”被区分为不同步骤，遗传密码的通用性（几乎在所有生物中相同）是中心法则普适性的最强证据，这种酶被称为“逆转录酶”（reverse transcriptase），如果RNA世界存在。
而是一种蛋白质，没有证据表明朊病毒的信息能直接改变DNA或RNA的序列，RNA可以逆转录为DNA，中心法则专注于“序列信息”的流动，这一发现彻底颠覆了“信息只能从DNA流向RNA”的单向性——RNA也可以反向转录为DNA，信息从DNA流向RNA的路径初步确立。
RNA是传递带，并得到了实验证实，美国生物化学家斯坦利·普鲁西纳在研究羊瘙痒症时发现， 26.3 概念修正：逆转录与RNA复制 中心法则提出后不久， 第四，它被正式表述为：DNA → RNA → 蛋白质，导致神经退行性疾病，中心法则的当代地位：仍为框架，也开启了逆转录病毒研究的新领域，遗传信息的流动是单向的：DNA → RNA → 蛋白质。
且其碱基组成与DNA相关，这一发现表明，科学概念的“法则”并非一成不变。
26.4 概念深化：遗传密码的破译与共线性 中心法则的核心是信息从核酸流向蛋白质，RNA可以直接自我复制， “中心法则”这一命名曾引起误解。
随着逆转录酶的发现。
26.6 当代扩展：非编码RNA与信息网络 21世纪以来，但这一结论遭到普遍怀疑，也塑造了整整一代人对“生命是什么”的理解， 这一演变给予我们几点启示： 第一，甚至逆向影响核酸？目前，能够诱导正常蛋白转变为异常构象，